La rana toro (Lithobates catesbeianus) es
una especie de anfibio anuro perteneciente a la
familia Ranidae originaria del este de Norteamérica, que se ha
introducido como invasora en otras zonas de América y Eurasia. Su
hábitat natural corresponde a masas de agua permanentes
como lagos y pantanos.
Características
Es un anfibio de gran tamaño de entre 10 y 20 cm de longitud
hocico-cloaca y un peso entre 60 y 900 gr. Sus larvas son
excepcionalmente grandes, pudiendo medir entre 15 y 18 cm. El color de
su dorso varía de verde claro u oliva a café verdoso, normalmente con
manchas verdes o cafés. Su cabeza es ancha y plana y presenta un pliegue
de piel a cada lado que corre desde detrás del ojo hasta el tímpano,
bordeándolo. Su vientre es de color blanquecino con algunas manchas
color gris y en sus patas traseras presenta barras o manchas oscuras.
Todos los dedos de sus patas traseras, excepto el cuarto, presentan
membranas interdigitales. En los machos el tímpano tiene un diámetro
mayor que el ojo y presenta un borde oscuro; en las hembras es del mismo
tamaño que el ojo. (Álvarez-Romero, et al., 2005; AmphibiaWeb, 2006; Bury y Whelan, 1984; IUCN, 2006).
La rana toro es uno de los depredadores más voraces que
existen, ningún animal que pueda introducir en su boca está fuera de su
dieta. Pájaros, pequeños mamíferos, escorpiones, arañas e incluso otras
ranas toro (también es canibal) acabarán en su estómago si no son
precavidas. Su tamaño es enorme para tratarse de un anfibio pudiendo
llegar a medir 15 cm y pesar 750 gr de peso.
La Rana catesbeiana es una rana acuática, un miembro de la Familia
Ranidae, o verdaderas ranas, nativas muchas de América del Norte.
Las ranas toro son anfibios grandes y pueden crecer a una longitud
del cuerpo 15 centímetros con un peso de 750 g. Las hembras son
típicamente más grandes que los machos. Ellas generalmente son verdes o
bronceadas, con castaño oscuro, verde oscuro, o negro y una parte
inferior amarilla o blanca.
Una rana toro usa la cavidad superficial, y pulmones para la
respiración bucal. La respiración cutánea, el intercambio de gas es muy
importante en todos los anfibios. Se comunican, con su llamada que es un
bramido sumamente fuerte, gutural que llega una distancia grande, dando
la impresión que la rana es más grande de lo que realmente es.
El esqueleto de una rana adulta consiste en hueso, un cartílago
hialino, calcificado. El cartílago calcificado puede encontrarse a lo
largo del cuerpo de la rana, más notable en la epífisis de los huesos
largos de los miembros. La rana no sólo tiene una escápula, una supra
escápula que permite un mayor movimiento para los saltos de longitud. En
la rana el radio y el cúbito se han fundido en un solo hueso, el
radio-cúbito, y el tibia y peroné se han fundido en un solo hueso, el
tibio-peroné.
Los vértebras de la rana comprenden diez huesos; nueve son las
verdaderas vértebras, y el urostilo que casi es como los otro nueve. La
cabeza de la rana es llana pero su forma depende de la separación
extensa de la mandíbula deshuesa; las cavidades orbítales y la dirección
horizontal al suelo también tienen un efecto en la forma de la cabeza.
El sistema nervioso central de la rana es el cordón espinal y el cerebro
dónde el cordón espinal es más pequeño que el cerebro. El sistema
nervioso periférico contiene los nervios craneales y los nervios
espinales.
Las ranas toro son nativas de América del Norte. Se encuentran en
los Estados Unidos, Canadá y México, al este de las Montañas Rocallosas,
pero se han distribuido por acción del hombre en todo el mundo. En
Europa y el este de Estados Unidos debieron controlar su población
porque compiten y a menudo exterminan especies nativas.
Se encuentran en las fuentes de agua permanentes como los estanques,
los pantanos y a menudo en áreas con la vegetación densa. Durante las
lluvias, pueden encontrarse vagando a menudo lejos de sus cuerpos de
agua.
La rana toro es carnívora y consume casi todo lo que esté al alcance
de su boca, insectos, los mamíferos pequeños, peces, pájaros, tortugas,
serpientes, e incluso otras ranas.
Alimentación
Los adultos de rana toro se alimentan prácticamente de cualquier
presa que quepa en su boca. Sus presas pueden ser desde individuos de su
misma especie y otros anfibios incluyendo salamandras, hasta lombrices, insectos, ciempiés, milpiés, arañas, sanguijuelas, caracoles, cangrejos de río, peces, pequeños lagartos, tortugas, lagartijas, Serpientes, aves, roedores y murciélagos. Los renacuajos se alimentan de algas, detritus, plantas
acuáticas y algunos invertebrados. En Aguascalientes hasta el momento
se sabe que se alimenta de insectos de los órdenes coleóptera,
himenóptera, odonata y lepidoptera (AmphibiaWeb, 2006; Bury y Whelan,
1984; Kiesecker et al., 2001).
Longevidad
Se ha estimado que pueden vivir de 7 a 10 años en vida libre y hasta 16 años en cautiverio (AmphibianWeb, 2006).
Hábitat
Habita en cuerpos de agua dulce permanentes, tales como pantanos,
estanques, lagos o ríos de corrientes lentas; tanto en su área de
distribución natural como fuera de ella. Los sitios invadidos
generalmente son áreas fuertemente modificadas por el hombre donde es
capaz de soportar altos niveles de contaminación.
Distribución
Es nativa del este de los Estados Unidos. Sin embargo, debido a su
comercialización a escala internacional ha sido introducida en otros
países, donde ha establecido poblaciones silvestres. Existen registros
de su presencia para al menos 29 países en el continente Americano,
Europeo, Asiático y Oceánico. En Venezuela se encuentra en los sectores
de Jají, Miraflores,
Palo Negro y La Cuchilla del Municipio Campo Elías y La Carbonera del
Municipio Andrés Bello en el estado Mérida (Biorregión: los Andes). Se
encuentra en libertad, tanto en agrosistemas como en ecosistemas
terrestres naturales, incluyendo los linderos del Parque Nacional
Uzcategui Antonio Burguera (Sierra de La Culata).
Clima
Invasora: Como especie invasora se distribuye en una
gran variedad de ambientes, desde los climas fríos del noreste de
Estados Unidos, climas templados de Japón, Bélgica e Italia y climas
Mediterráneos de Francia y España, hasta los climas tropicales de Cuba,
Haití, Jamaica, Puerto Rico y República Dominicana en América, y
Filipinas, Malasia e Indonesia en Asia (GISD, 2005; IUCN, 2006; Bury y
Whelan, 1984; Casper y Hendricks, 2005 y Stebbins, 2003).
Nativa: Como especie nativa la rana toro abarca
diversos tipos de climas, desde áreas húmedas, moderadamente lluviosas
con temperatura media anual de 32.2°C al noroeste de Estados Unidos,
hasta áreas cálidas y lluviosas la mayor parte del año, con veranos muy
calientes (cerca de 38°C) e inviernos cortos al suroeste del mismo país
(Bury y Whelan, 1984; IUCN, 2006).
Reproducción
En su área de distribución natural, las hembras depositan entre
7.360-13.014 huevos en cada nidada. Los huevos, de apariencia espumosa,
eclosionan entre el cuarto y quinto día después de la fertilización y
las larvas que emergen pueden tardar hasta tres años en completar la
metamorfosis, en lugares en donde pasan por periodos de hibernación. Los
estadios post-metamórficos alcanzan la madurez sexual a los dos años
siguientes.
La rana toro como especie invasora
Impactos sobre la Diversidad Biológica y el bienestar humano: Puede
afectar a otras especies animales, principalmente de ranas, en los
sitios donde ha sido introducida; al competir con ellas por alimento,
espacio y refugio. Además es una especie muy voraz que puede depredar Serpientes, tortugas, peces, murciélagos, ratones, ranas, entre otros animales nativos. También, es hospedero de un patógeno específico de anfibios, llamado Batrachochytrium dendrobatidis que afecta a especies de anfibios
en diversas partes del mundo. En Venezuela, se reportó su introducción
en el 2001 en el estado Mérida. Aunque se desconoce la causa de su
introducción, se presume que fue ilícitamente para el consumo humano.
Existen evidencias de que la rana toro está afectando al menos a una
rana endémica de los Andes Venezolanos: la ranita merideña (Dendropsophus meridensis). Métodos y/o iniciativas para su control: Esta
especie forma parte del programa de control y erradicación de especies
exóticas de la Oficina Nacional de Diversidad Biológica del Ministerio
del Poder Popular para el Ambiente; que en el caso de la rana toro ha
estado enfocado en reducir sus densidades en el área invadida. Además ha
sido catalogada como una de las 100 peores especies exóticas invasoras
del mundo por el Grupo de Especialistas de Especies Invasoras de la UICN.
Ecología
Las ranas toro son un elemento importante en la alimentación de muchas aves (especialmente las grandes garzas), nutrias de río (Lontra canadensis),
peces depredadores y ocasionalmente otros anfibios. Los depredadores de
la rana toro americana en su etapa adulta son el martín pescador (Megaceryle alcyon) y caimanes (cocodrilo mississippiensis).1415
Los huevos y larvas son de sabor desagradable para muchas salamandras y
peces, pero los altos niveles de actividad de los renacuajos pueden
hacerlos más perceptible para un depredador no disuadido por su sabor.
Los seres humanos lo cazan como juego y consumen sus piernas (ancas de
rana). Las ranas adultas tratan de escapar mediante las salpicaduras y
saltando a aguas profundas donde será difícil su rastreamiento. Un
individuo atrapado puede graznar o emitir un grito desgarrador, que
puede sorprender al atacante lo suficiente como para que la rana se
pueda escapar. Un ataque a una rana toro es probable que alerte a otras
en las proximidades del peligro y todas ellas tendrán refugiarse en la
seguridad de las aguas más profundas. Las ranas toro son parcialmente
resistentes al veneno de víbora (Agkistrodon contortrix) y al Agkistrodon piscivorus, aunque estas especies son depredadores naturales de las ranas toro como también lo son las Nerodia sipedon.
La salamandra común (Salamandra salamandra) es una especie de anfibiourodelo de la familiaSalamandridae. Es el más común de los urodelos en Europa. De hábitos terrestres, únicamente entra en el agua para parir, y muchas subespecies lo hacen en tierra.
Es un urodelo inconfundible, de fondo negro y manchas variadas
amarillas muy intensas que pueden llegar a cubrir la casi totalidad del
cuerpo. A veces también se aprecian manchas de color rojizo.
Es un anfibio urodelo (con cola), de aspecto grande y robusto que mide
normalmente entre 12 y 23 cm. incluida la cola (LT). La cabeza es casi
tan ancha como larga, algo aplanada y normalmente con el morro
redondeado, pudiendo algunos ejemplares tenerlo algo puntiagudo. En ella
tiene unos abultamientos grandes y bien señalados llamados "glándulas
parótidas". Los ojos son grandes y saltones y el iris de color pardo
oscuro. Las patas son cortas y gruesas y poseen unos dedos deprimidos.
La cola también es corta, de sección redondeada, y su longitud no
sobrepasa la de la cabeza y el cuerpo juntos.
La piel de la espalda y los costados es lisa y brillante, de color
negro con manchas irregulares amarillas, coloración que puede variar
dependiendo de la zona geográfica, ya que pueden darse casos en que
prácticamente no se observe el amarillo, y otros en que predomine o se
distribuya en franjas. En la garganta y el vientre, las manchas
amarillas no son tan numerosas y junto con el negro de fondo, son poco
intensos.
Existen 5 subespecies de salamandra común en la Península Ibérica,
diferenciándose entre ellas por el tamaño, coloración, diseño, etc.
Las salamandras suelen vivir en libertad normalmente hasta unos 20 años, si bien en cautividad pueden durar hasta 50 años.
DESCRIPCION
Adultos de entre 18 y 25 cm incluyendo la cola, siendo las hembras
algo mayores. En casos excepcionales pueden llegar 28 o más de 30 cm.
Cuerpo grueso y cola relativamente corta, sin cresta dorsal ni caudal. Glándulas parótideas bien visibles en la cabeza.3
Diseño característico de manchas amarillas sobre fondo negro, muy
variables, tanto que pudieran parecer de fondo amarillo con manchas
negras. Este diseño y coloración es utilizada como una señal de
advertencia para evitar ser atacada por posibles predadores —coloración aposemática—. Su piel contiene pequeñas cantidades de sustancias tóxicas que irritan los ojos y boca de los predadores.4
Las larvas tienen la cabeza más ancha que el cuerpo, con cresta
dorsocaudal que comienza en la parte posterior del tronco. De coloración
oscura, en la base de cada pata suele tener una pequeña mancha clara,
más patente en las posteriores. Se ha observado neotenia en esta especie.
Comportamiento, hábitat, distribución y conservación
Es una especie principalmente forestal, se le encuentra en bosques de
ribera y laderas sombrías, cerca de los cursos de agua, huertas,
pastizales, pinares, etc., rehuyendo de terrenos secos.
Es un animal de hábitos nocturnos, aunque puede verse activa de día
si la humedad relativa es alta —en días lluviosos o neblinosos—, y
cuando la temperatura es fresca pero superior a los 3 ºC. Por el día se
refugia bajo la hojarasca, troncos de árboles caídos o bajo piedras. Las
larvas se encuentran en arroyos y fuentes de aguas limpias.
En general, es una especie ovovivípara, en la que las hembras paren larvas semidesarrolladas en el agua. Algunas subespecies son vivíparas y paren en tierra entre dos y ocho crías totalmente metamorfoseadas.
Los partos tienen lugar a partir del otoño y hasta finales de la
primavera dependiendo de la geografía y el clima. Las larvas tardan
entre 2 y 6 meses en desarrollarse. El letargo invernal puede ser
prolongado en las zonas de montaña más frías y la estivación variable en las zonas más secas.
Aunque asociada a bosques caducifolios o mixtos, con arroyos limpios y bien sombreados, también aparece en los biotopos de contacto con estos bosques: roquedos, matorral, praderas, etc.
Se distribuye a lo largo de Europa, desde Portugal a Italia y Grecia hasta el norte de Alemania, sur de Polonia y Rumanía.
Aparece catalogada como «preocupación menor» por la UICN,
aunque si se consideran las subespecies, algunas pueden catalogarse
como amenazadas. En general, las poblaciones se mantienen estables,
aunque localmente pueden haber disminuido e incluso haberse extinguido,
como en el Sistema Ibérico de la península ibérica donde ha desaparecido en los últimos 20 años debido, quizá, a una enfermedad epidémica.
Sus mayores amenazas son la destrucción del hábitat y en consecuencia
la fragmentación de las poblaciones, la introducción de predadores como salmónidos o el cangrejo rojo americano
y, en áreas concretas, el atropello de adultos al cruzar vías de
comunicación. Algunas poblaciones españolas se hallan afectadas por la
enfermedad micótica denominada quitridiomicosis.
Sistemática
Fue descrita por primera vez por Carlos Linneo en 1758, denominándola Lacerta salamandra.7 Posteriormente, en 1896 Einar Lönnberg la trasladó al género Salamandra.
Subespecies
Sólo en la península ibérica existen 9 subespecies de Salamandra salamandra:
S. s. gallaica Nikolskii, 1918: Es grande y robusta con el
hocico puntiagudo. Su diseño se compone de manchas amarillas irregulares
similares a arabescos y frecuentemente con manchas rojas burdeos. Se
distribuye por el centro y sur de Galicia, casi todo Portugal (excepto el sur) y Extremadura.
S. s. almanzoris Müller and Hellmich, 1935: Pequeña, con pocas y pequeñas manchas amarillas, sin manchas rojas. Circunscrita a las sierras de Gredos y Guadarrama.
S. s. bejarae Mertens and Müller, 1940: Mediana o grande, manchas amarillas con forma de coma. Se distribuye por los sistemas Central e Ibérico y por los Montes de Toledo y Montes de León.
S. s. fastuosa Eiselt, 1958: Pequeña, con el hocico redondeado, su diseño se compone de franjas amarillas. Algunas poblaciones son vivíparas. Centro y oeste de Pirineos y este de la cordillera Cantábrica.
S. s. terrestris Eiselt, 1958: Grande y robusta, con manchas
amarillas dispersas o en dos bandas continuas. Se encuentra en los
Pirineos orientales, Cataluña y resto de Europa.
S. s. bernardezi Gasser, 1978: Pequeña, con el morro
redondeado, con las manchas amarillas dispuestas en bandas. El
viviparismo de esta subespecie es muy acentuado. Aparece en la
cordillera Cantábrica central y occidental, hasta el noreste de Galicia.
S. s. crespoi Malkmus, 1983: Muy grande, más de 25 cm, cabeza
pequeña, hocico puntiagudo y dedos largos. Con manchas amarillas, rojas
o pardas. Sur de Portugal.
S. s. morenica Joger and Steinfartz, 1994: Tamaño grande, más
de 21 cm. Hocico puntiagudo y manchas amarillas y a veces rojas. Se
distribuye por Sierra Morena y sierras de Cazorla, Segura y Alcaraz.
S. s. alfredschmidti Köhler and Steinfartz, 2006: Pequeña,
con el morro redondeado, su diseño tiende a un color uniforme por todo
el cuerpo, ya sea amarillo o marrón amarillento. Limitada a Asturias.
Aún se discute el número de clados
existentes en la península ibérica, de estos 9 algunos autores reducen
la lista a 6, incluyendo el cambio de estátus de la subespecie S. s. almanzoris a especie.S. s. gallaica, S. s. fastuosa, S. s. terrestris y S. s. bejarae forman un grupo genéticamente próximo y S. s. crespoi y S. s. morenica forman otro.
En cualquier caso, las subespecies vivíparas parecen distinguirse de
las ovovivíparas no sólo por el carácter reproductor, sino también por
ser dos clados filogenéticos bien separados.
EJEMPLOS
Su conocimiento desde antiguo, su amplia distribución europea y su
gran variabilidad de diseño han hecho que numerosos autores incurrieran
en sinonimia al describir la especie, subespecies, variedades o formas.
Lacerta salamandra Linnaeus, 1758
Salamandra candida Laurenti, 1768
Salamandra maculosa Laurenti, 1768
Salamandra terrestris Houttuyn, 1782
Salamandra terrestris Lacépède, 1788
Salamandra terrestris Bonnaterre, 1789
Gecko salamandra Meyer, 1795
Triton vulgaris Rafinesque, 1814
Salamandra maculata Merrem, 1820
Salamandra vulgaris Cloquet, 1827
Triton corthyphorus Leydig, 1867
Salamandra maculosa var. nera Doderlein, 1872
Salamandra maculosa var. pezzata Doderlein, 1872
Salamandra maculosa Boulenger, 1882
Salamandra maculosa var. europaea Bedriaga, 1883
Salamandra maculosa var. gallaica López-Seoane, 1885
Salamandra maculosa var. molleri Bedriaga, 1889
Salamandra salamandra Lönnberg, 1896
Salamandra maculosa var. nigriventris Dürigen, 1897
Salamandra maculosa var. typica Bedriaga, 1897
Salamandra maculosa var. taeniata Dürigen, 1897
Salamandra maculosa var. quadri-virgata Dürigen, 1897
Salamandra maculosa var. coccinea Schweizerbarth, 1909
Salamandra salamandra salamandra Poche, 1912
Salamandra moncheriana Schreiber, 1912
Salamandra maculata Schreiber, 1912
Salamandra maculosa forma fastuosa Schreiber, 1912
Salamandra maculosa var. speciosa Schreiber, 1912
Salamandra salamandra molleri Nikolskii, 1918
Salamandra salamandra taeniata Nikolskii, 1918
Salamandra maculosa var. taeniata forma Bonnali Wolterstorff, 1925
Salamandra salamandra taeniata Mertens, 1925
Salamandra maculosa taeniata forma bernardezi Wolterstorff, 1928
Salamandra salamandra carpathica Calinescu, 1931
Salamandra maculosa bejarae Wolterstorff, 1934
Salamandra maculosa bezarae Wolterstorff, 1934
Salamandra salamandra (= maculosa) hispanica Wolterstorff, 1937
Salamandra salamandra hispanica Mertens and Müller, 1940
Salamandra salamandra bonnali Mertens and Müller, 1940
Salamandra salamandra bernardazi Mertens and Müller, 1940
Salamandra salamandra forma francica Sochurek and Gayda, 1941
Salamandra salamandra forma werneri Sochurek and Gayda, 1941
Salamandra salamandra gigliolii Eiselt and Lanza, 1956
Salamandra salamandra salamandra Eiselt, 1958
Salamandra (Salamandra) salamandra Özeti, 1967
Salamandra salamandra beschkovi Obst, 1981
Salamandra (Salamandra) salamandra (crespoi) crespoi Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (crespoi) morenica Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (fastuosa) alfredschmidti Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (fastuosa) bernardezi Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (fastuosa) fastuosa Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (fastuosa) gigliolii Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (salamandra) bejarae Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (salamandra) beschkovi Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (salamandra) gallaica Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (salamandra) salamandra Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (salamandra) terrestris Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) salamandra (salamandra) werneri Dubois and Raffaëlli, 2009
Salamandra (Salamandra) almanzoris Dubois and Raffaëlli, 2009
Alimentación y costumbres
Come principalmente presas de unas medidas comprendidas entre 4 y 20
milímetros, pequeños artrópodos, gusanos, lombrices de tierra,
caracoles, insectos (en su mayoría coleópteros), gasterópodos,
oligoquetos, quilópodos y araneidos.
Es de costumbres completamente nocturnas (sobre todo los adultos) y
terrestres, moviéndose más al anochecer y al amanecer y viéndosele de
día en tiempo lluvioso. Comienza su actividad anual con las primeras
lluvias del otoño tras pasar el verano en un periodo de inactividad.
Se desplaza con lentitud, y durante el día, permanece oculto bajo
piedras, agujeros de topillos, líquenes, troncos, etc. Normalmente se
mueve en un radio de entre 10 y 20 metros, por lo que es muy fácil
volver a observar el mismo ejemplar durante varias noches.
Al ser capturada y manipulada, segrega un líquido blanco y espeso
que en contacto con la boca, ojos o nariz, produce irritación.
Entre los animales que se alimentan de esta la salamandra, está la
Culebra de collar (Natrix natrix), Culebra viperina (Natrix maura),
Víboras (Vipera spp) y el turón (Mustela putorius) y nutria (Lutra lutra).
La reproducción de la salamandra
La estación adecuada para su reproducción es el otoño, puesto que es el periodo en el que estos animales se ponen en celo. El apareamiento tiene lugar en la tierra y principalmente de noche.
El macho comienza la cópula situándose encima de la hembra y va
deslizándose hacia abajo rítmicamente. Al principio es la hembra la que,
en su propio cuerpo, desarrolla los huevos, pero el parto tiene lugar
en pequeños charcos o concentraciones de agua. Generalmente, las larvas
suelen nacer entre los meses de diciembre y febrero.
El número de larvas que puede llegar a alumbrar una salamandra hembra
es de hasta 85-90 pero, por regla general, no se supera en 30-40 en
cada parto. La capacidad de nadar es innata en las larvas que, al
principio, son grisáceas con reflejos metálicos para, poco a poco, ir
adquiriendo las típicas manchas amarillas en un tiempo aproximado de 3 ó
4 meses, al igual que la desaparición de las branquias. La cabeza de los recién nacidos es ancha
y sus patas están perfectamente constituidas. Las larvas abandonan el
hábitat acuático cuando su longitud sobrepasa los 6 centímetros.
Al llegar a la juventud con la metamorfosis, son muy similares a los
adultos, pero no alcanzar la madurez sexual hasta pasados 3 ó 4 años,
momento en el que ya son capaces de reproducirse y de perpetuar la
especie.